HYMENOPTERA LINNAEUS, 1758
A palavra vem do grego hymen (membrana) e pteron (asa), em referência às asas membranosas características da ordem.
Os himenópteros incluem vespas, abelhas e formigas. São insetos holometábolos (com metamorfose completa), terrestres, e variam enormemente em tamanho: desde os menores insetos conhecidos, com cerca de 0,14 mm, até vespas com 7 cm de comprimento (excluindo o ovipositor, que pode ser ainda mais longo). Têm dois pares de asas membranosas, com o par posterior menor e acoplado ao anterior por minúsculos ganchos (hâmulos). As antenas são longas e filiformes, e o aparelho bucal é mastigador ou mastigador-lambedor (como em abelhas). Uma característica marcante do grupo é a modificação do primeiro segmento abdominal, fundido ao tórax (propódeo), e nos grupos mais derivados (Apocrita) há uma forte constrição entre o primeiro e o segundo segmentos, formando a “cintura” característica de vespas e formigas.
Com mais de 150 mil espécies descritas, Hymenoptera é uma das quatro maiores ordens de insetos. Estima-se que haja de 300 mil a 3 milhões de espécies no mundo. No Brasil, há registro de quase 11 mil espécies, mas a estimativa é que existam cerca de 70 mil. Ocorrem em todos os continentes, e os fósseis mais antigos datam do Triássico Superior, há cerca de 230 milhões de anos.
A morfologia dos adultos é complexa e variada. A cabeça possui olhos compostos bem desenvolvidos e geralmente três ocelos. O tórax é dominado pelo mesossomo, que nos Apocrita incorpora o primeiro segmento abdominal (propódeo). As pernas são delgadas, e a perna anterior tem um esporão modificado para limpeza das antenas. O abdômen (metassoma) pode ter um pecíolo estreito entre o tórax e o restante do abdômen. As fêmeas possuem um ovipositor que, nos aculeados (vespas, abelhas e formigas), é modificado em ferrão.
Os imaturos passam por ovo, larva e pupa. As larvas são muito diversas: nos grupos basais (herbívoros) são do tipo eruciforme (semelhantes a lagartas), com pernas torácicas e abdominais; nos parasitoides e aculeados, são ápodas (sem pernas) e com cabeça reduzida. A maioria das larvas de Apocrita não elimina fezes durante o desenvolvimento, acumulando os resíduos até o final da fase larval.
A biologia dos himenópteros é extremamente variada. Os grupos basais (como Tenthredinoidea) são herbívoros, com larvas que se alimentam de folhas. Siricidae e Xiphydriidae são xilófagos, associados a fungos simbiontes que digerem a madeira. A maioria das espécies, porém, é parasitoide: as fêmeas depositam ovos sobre ou dentro de outros artrópodes, e as larvas se desenvolvem consumindo o hospedeiro, levando-o à morte. Há parasitoides solitários e gregários, idiobiontes (que paralisam ou matam o hospedeiro imediatamente) e cenobiontes (que permitem que o hospedeiro continue se desenvolvendo). O hiperparasitismo (parasitoides que atacam outros parasitoides) também é comum.
Os Aculeata (vespas, abelhas e formigas) incluem predadores que constroem ninhos e aprovisionam células com presas paralisadas ou pólen. Nesse grupo surgiram as formas mais complexas de organização social entre os insetos, com colônias eussociais compostas por rainhas e operárias (em Apidae, Vespidae e todos os Formicidae). Também ocorrem cleptoparasitas, que usurpam o alimento ou os ninhos de outras espécies.
Houve várias reversões à herbivoria secundária em Apocrita, como a indução de galhas (Cynipidae, diversos Chalcidoidea), o parasitismo de sementes e a coleta de pólen (abelhas e vespas Masarinae). Formigas da tribo Attini cultivam fungos para alimentação das larvas.
A classificação moderna divide Hymenoptera em diversas superfamílias. As antigas divisões “Symphyta” e “Parasitica” não são naturais (a primeira é parafilética e a segunda, polifilética). Apocrita e Aculeata, por outro lado, são grupos monofiléticos. As relações filogenéticas indicam que Xyelidae é o grupo mais basal, e Orussidae é o grupo-irmão de Apocrita. Dentro de Apocrita, as linhagens de parasitoides (Proctotrupomorpha) formam um grande clado, e Ichneumonoidea é provavelmente o grupo-irmão desse clado. Trigonalyidae aparece como grupo-irmão de Aculeata.
Os himenópteros são de enorme importância ecológica e econômica. Abelhas são os principais polinizadores, essenciais para a reprodução de plantas nativas e cultivadas. Vespas parasitoides atuam no controle natural de populações de insetos fitófagos e são amplamente utilizadas em programas de controle biológico de pragas. Formigas têm grande impacto nos ecossistemas como predadoras, dispersoras de sementes e engenheiras do solo, embora algumas sejam consideradas pragas, como as formigas cortadeiras e as espécies domésticas.
